Variaciones del contenido de Mn de dos suelos sometidos a esterilización y su efecto sobre la pudrición radical o "mal de pie" del trigo (página 2)

Materiales y métodos

Se utilizaron dos suelos de la IX
Región previamente determinados, suelo A como
naturalmente supresivo (SS) (Entic Dystrandept, colectado en la
localidad de Victoria), y suelo B como conducivo (SC) (Hydric
Dystrandept, colectado en la localidad de Niágara) a la
pudrición radical del trigo, en dos evaluaciones
independientes. Esta determinación se basó en la
transferencia de factores
bióticos, en la cual la adición de un 1% de
suelo natural a una base del mismo suelo previamente
esterilizado, incide inhibiendo la expresión de la
enfermedad en el caso de un suelo supresivo, o no afecta esta
expresión en el caso de un suelo conducivo. En el Cuadro 1
se presentan los resultados de estas determinaciones

Cuadro 1.
Determinación de la propiedad
supresiva/conduciva de dos suelos de la IX Región.
Table 1. Determination of suppressive/conducive properties
of two soils from the IXth Region.

a : Inóculo
de Gaeumannomyces graminis var. tritici, agregado
al suelo al 0,1%.
b : SS : Suelo
supresivo; SC: Suelo conducivo a mal del pie.
c : Valores unidos
por igual letra indican que no hay diferencias significativas.
Tukey (P>0,05).
d : Medido 40
días después de la siembra.

Se diseñaron dos ensayos: 1)
suelo sin inóculo de Gaeumannomyces graminis
(Sacc.) von Arx & Olivier var. tritici Walker (Ggt),
para determinar el efecto sobre la MS del trigo, y 2) suelo con y
sin inoculación para observar el efecto del contenido de
Mn sobre la expresión de la enfermedad.

I) Efecto del contenido de Mn del suelo sobre la
materia
seca.

Ambos suelos fueron evaluados en su forma natural y en
condiciones de esterilización por 30 min en autoclave. Los
tratamientos evaluados para cada uno de los dos suelos fueron: 1)
suelo natural; 2) suelo esterilizado en autoclave; 3) suelo
esterilizado en autoclave + 1% de suelo natural. Los tratamientos
consideraron 20 repeticiones y se dispusieron en bloques
completos al azar.

El experimento fue realizado en invernadero bajo
condiciones controladas (18ºC y 75% HR). El suelo tratado se
colocó en tubos de PVC de 15 cm de largo y una pulgada y
media de diámetro. Cada tubo se sembró con una
semilla de trigo cv. Dalcahue-INIA, previamente desinfectada en
hipoclorito de sodio al 1% por 4 min, y se mantuvo a capacidad de
campo con agua destilada
a través de un dispensador automático de agua,
durante los 40 días de duración de esta evaluación.

Las evaluaciones consistieron en: análisis químico completo inicial de
ambos suelos, en su condición natural y estéril
(Sadzawka, 1990); análisis químico de Mn del suelo
a los 40 días de iniciado el ensayo;
evaluación de la MS aérea producida a los 40
días (12 plantas de
trigo/tratamiento); evaluación del porcentaje de
infección radical al cabo de los 40 días (12
plantas/tratamiento) (Clarkson y Polley, 1981).

Los resultados fueron sometidos a análisis de
varianza y cuando hubo diferencias significativas se
utilizó la Prueba de Tukey para comparación de
medias de tratamientos.

II) Efecto del contenido de Mn del suelo sobre la
infección radical.

Se utilizaron los mismos suelos del experimento
anterior. Ambos suelos fueron evaluados en su condición
natural y mediante esterilización en horno microonda. En
este caso, los tratamientos incluyeron la inoculación
artificial con el hongo Gaeumannomyces graminis var.
tritici Ggt, el cual fue preparado a partir de un
aislamiento de Carillanca, IX Región, inoculando matraces
con granos de avena esterilizados en autoclave por 20 min, en dos
días consecutivos; desarrollados en estas condiciones por
30 días; secados a temperatura
ambiente por
48-72 h; molidos en una licuadora industrial; tamizados a
tamaño de partícula de 0,5-1 mm; y mantenidos en
matraces estériles a 5°C hasta su uso (Weller y Cook,
1983; Andrade et al., 1994).

La esterilización del suelo se realizó con
microonda durante 5 min cada vez, por tres días sucesivos
(Rubio et al., 1994), puesto que este método
permite esterilizar el suelo sin provocar aumentos exagerados del
Mn del suelo.

Los tratamientos para cada uno de los dos suelos fueron
los siguientes: 1) suelo natural; 2) suelo natural + Ggt; 3)
suelo esterilizado; 4) suelo estéril + Ggt.

Los tratamientos consideraron 15 repeticiones y se
dispusieron en bloques completos al azar. El suelo, sólo o
mezclado cuidadosamente con un 0,1% con Ggt en un balde
previamente desinfectado, se colocó en tubos de PVC de 15
cm de largo y una pulgada y media de diámetro, iguales a
los utilizados en el experimento anterior. Cada tubo se
sembró con una semilla de trigo cv. Dalcahue-INIA,
previamente desinfectada, y se mantuvo a capacidad de campo
durante los 40 días de duración de esta
evaluación, con agua destilada y riego homogéneo a
través de un dispensador automático.

Las evaluaciones se realizaron con la misma metodología antes citada y consideraron:
análisis químico completo inicial de ambos suelos,
en su condición natural y estéril; análisis
químico de Mn del suelo al término del experimento;
evaluación de la MS aérea a los 40 días (12
plantas de trigo/tratamiento); evaluación del porcentaje
de infección radical al cabo de los 40 días (12
plantas/tratamiento).

Los resultados fueron sometidos a análisis de
varianza, y cuando hubo diferencias significativas se
utilizó la Prueba de Contrastes Ortogonales para
comparación de las medias de tratamiento.

Resultados y
discusión

I. Efecto del contenido de Mn del suelo sobre la
materia seca.

La caracterización química de ambos
suelos utilizados se desglosa en el Cuadro 2. De acuerdo a las
características físicas el suelo supresivo A
corresponde a un rojo arcilloso (Entic Dystrandept), mientras que
el conducivo B es un trumao (Hydric Dystrandept), ambos derivados
de cenizas volcánicas.

Cuadro 2. Caracterización
química de dos suelos de la IX Región, en su
condición natural y bajo esterilización con
autoclave.
Table 2. Chemical characterization of natural and
autoclaved soils from the IXth Region.

C.I.C.E.: Capacidad de
intercambio catiónico efectiva.

De la comparación de ambos suelos en su
condición natural (Cuadro 2) se desprende que el supresivo
(rojo arcilloso) tiene valores más bajos de N, S y MO que
el conducivo (trumao). Esto es lógico, puesto que la
disponibilidad de N y S del suelo está condicionada por el
tenor de MO que posea. El contenido de P es bajo en ambos suelos.
En cambio, las
bases de intercambio son más altas en el suelo rojo
arcilloso (supresivo) que en el trumao (conducivo), lo cual
también es típico de ambos tipos de suelos en la IX
Región. Esto determina, a su vez, que la capacidad de
intercambio catiónico efectiva (CICE) también sea
más elevada en el rojo arcilloso. El elevado tenor de Al
de intercambio del suelo supresivo determina también una
mayor saturación de Al y de acidez respecto al suelo
trumao.

Respecto a los micronutrientes, el rojo arcilloso
(supresivo) exhibe niveles levemente mayores de B, Fe y Cu y
más pobres de Zn que el suelo trumao (conducivo). Sin
embargo, la mayor diferencia se expresa en el contenido de Mn, el
cual es considerablemente superior en el rojo arcilloso
(supresivo) respecto del trumao. Esto no es de extrañar
puesto que los altos contenidos de MO de los trumaos establecen
constantes de estabilidad muy altas que conducen a un nivel
relativamente bajo de disponibilidad de Mn (Rodríguez,
1993). Cabe señalar también, que el análisis
químico de 5 suelos supresivos y 3 suelos conducivos
clasificados en el mismo proyecto, no
arrojó ningún patrón definido asociado a las
características de uno u otro, observándose entre
los suelos supresivos niveles de Mn variables
entre 1,7 y 10,3 mg kg-1, y entre los suelos
conducivos de 50 a 70 mg kg-1 (datos no
presentados).

En cuanto al efecto de la esterilización con
autoclave sobre ambos suelos (Cuadro 2), se puede observar que en
el rojo arcilloso (supresivo) se eleva levemente el tenor de N y
baja en pequeña proporción el contenido de P, el
pH y la
saturación de Al. El resto de los macronutrientes
primarios y secundarios y los micronutrientes se mantienen
prácticamente inalterados. Sin embargo, el efecto
más importante se manifiesta en un significativo
incremento del tenor de Mn del suelo supresivo, alcanzando a 293
mg kg-1.

Por otra parte, en el suelo trumao (conducivo) la
esterilización produce un incremento importante de N y S
derivado de la fuerte mineralización de residuos frescos
que provoca este proceso en el
suelo, por su mayor contenido de MO (17%). El resto de los macro
y micronutrientes se mantienen prácticamente iguales.
Nuevamente, el cambio más significativo lo manifiesta el
Mn que aumenta de 2,52 a 295 mg kg-1, al igual que en
el otro suelo. Es decir, la esterilización del suelo
genera una gran liberación de este micronutriente,
independientemente del tipo de suelo y a niveles
prácticamente idénticos. La esterilización
de un suelo tiene muchos efectos indefinidos, entre ellos el
incremento en la disponibilidad de micronutrientes (Allison,
1951; Hodgson, 1963). El significativo cambio en los valores de
Mn disponible, por efecto de la esterilización de suelo,
es coincidente con lo reportado en la literatura (Martin, 1953;
Forsee, 1954; Hodgson, 1963).

Respecto de los tenores de Mn, al cabo de 40 días
desde la siembra de trigo (Cuadro 3), se observa que los valores
aumentan significativamente en los tratamientos esterilizados.
Estos resultados son coincidentes con lo descrito por Martin
(1953), Forsee (1954) y Hodgson (1963).

Cuadro 3.
Contenido de Mn de dos suelos de la IX Región
esterilizados en autoclave, a los 40 días de desarrollo de
plantas de trigo cv. Dalcahue-INIA.
Table 3. Mn content of two autoclave sterilized soils from
the IX Region, 40 days after sowing with wheat cv.
Dalcahue-INIA.

Letras distintas indican diferencias significativas (P
< 0,05) según prueba de Tukey.

Por otro lado, se observó que los tenores de Mn
disminuyeron levemente en los tratamientos en que se
adicionó 1% de suelo natural al suelo esterilizado. Esta
última respuesta es idéntica en ambos suelos, pero
aún así todos los valores de Mn siguen siendo muy
altos. Estas oscilaciones muy probablemente se relacionan con las
poblaciones microbianas incorporadas a través del suelo
natural, lo cual les permite un rápido desarrollo al
encontrar un ambiente estéril. Respecto de la diferente
magnitud de esta fluctuación del Mn entre ambos suelos,
por efecto de la esterilización (muy superior en el suelo
B), probablemente esté relacionada con la apreciable
diferencia de MO entre ambos suelos. Se ha establecido que parte
importante del Mn+2 se asocia con la MO (Katyal y
Randhawa, 1986) formando quelatos a través de los ácidos
húmicos y fúlvicos existentes en ella (Fassbender,
1975).

Respecto del peso total de la MS de la parte
aérea y de raíces, las variaciones en el contenido
de Mn no afectaron en forma significativa ninguno de los dos
parámetros (Cuadro 4). Tampoco se apreciaron diferencias
en MS aérea y radical en cada suelo, a pesar de la
variación existente en el contenido de Mn. Lo anterior es
un indicador de que los altos tenores de este micronutriente, en
ambos suelos, no resultaron restrictivos para el desarrollo de
las plantas. Este antecedente reviste especial importancia para
efecto de la metodología empleada en la
determinación de las características
supresivas/conducivas de los suelos, toda vez que la
expresión de la inhibición natural es determinada a
través del incremento en la MS de las plantas,
además de la infección radical. Con estos
resultados se descartaría el efecto del Mn sobre el
incremento de la MS observada en suelos supresivos, al ser
éstos mezclados con un 1% de suelo natural.

Cuadro 4.
Materia seca de parte aérea y de raíces de trigo
cv. Dalcahue-INIA, a los 40 días de la siembra en suelo
natural y suelo esterilizado en autoclave.
Cuadro 4. Materia seca de parte aérea y de
raíces de trigo cv. Dalcahue-INIA, a los 40 días de
la siembra en suelo natural y suelo esterilizado en
autoclave.

C.V.: coeficiente de
variación.
NS: no significativo.

II. Efecto del contenido de Mn del suelo sobre la
infección radical.

En este experimento los cambios químicos
generados por el proceso de esterilización con microonda
fueron considerablemente menores a los provocados con la
esterilización en autoclave (Cuadros 2 y 5).
Prácticamente no hubo cambios en los tenores de N y S,
elementos que se mineralizan fácilmente en suelos con alto
contenido de MO como es el suelo trumao (conducivo). El
único cambio significativo derivado de la
esterilización de ambos suelos fue nuevamente el contenido
de Mn disponible, aunque ahora el incremento fue menor que en el
experimento anterior. El suelo rojo arcilloso (supresivo)
alcanzó el mayor valor (53,8 mg
kg-1), mientras que el trumao (conducivo) llegó
a 29,0 mg kg-1. El resto de los parámetros
químicos no varió significativamente. Cabe
señalar que si bien los suelos utilizados en este
experimento provienen del mismo sitio que aquellos empleados en
el primero, éstos fueron colectados en una fecha
posterior. Ello puede explicar algunas variaciones en los tenores
de Mn inicial, derivados del contenido de humedad
específico del suelo.

Cuadro 5.
Caracterización química de dos suelos de la IX
Región, en su condición natural y sometido a
esterilización con microonda.
Cuadro 5. Caracterización química de dos
suelos de la IX Región, en su condición natural y
sometido a esterilización con microonda.

C.I.C.E.: Capacidad de
intercambio catiónico efectiva.

La evolución del tenor de Mn del suelo al cabo
de los 40 días se presenta en el Cuadro 6. Al igual que en
el experimento anterior, se observó un incremento
importante del Mn producto de la
esterilización del suelo, y esta vez el aumento
también fue proporcionalmente mayor en el suelo B. Con
excepción del tratamiento con suelo B natural, todos los
valores de Mn califican en la categoría alto
(Rodríguez, 1993), independientemente del tratamiento
evaluado.

Cuadro 6.
Contenido de Mn en los suelos A y B, al cabo de 40 días de
desarrollo del trigo cv. Dalcahue-INIA.
Table 6. Mn content of soils A and B 40 days after sowing
wheat cv. Dalcahue-INIA.

C.V.: Coeficiente de
variación.
**: (P < 0,01).

De la comparación del contenido final de Mn de
los suelos con y sin Ggt (Cuadro 7), se desprende que no
hay diferencias significativas entre los tratamientos, en ambos
suelos, excepto en el caso del suelo B entre los tratamientos
suelo estéril y suelo estéril + Ggt. Sin embargo,
incluso en este mismo caso, esta variación está
asociada a valores de rango alto de disponibilidad de
Mn.

Cuadro 7.
Contrastes ortogonales del contenido de Mn del suelo, a los 40
días desde la siembra de trigo cv. Dalcahue.
Table 7. Orthogonal contrasts of Mn content of soils A and
B, 40 days after sowing wheat cv. Dalcahue-INIA.

NS: no significativo.
**: (P < 0,01).

Respecto del posible efecto del Mn sobre la
infección radical, los resultados se presentan en el
Cuadro 8. En ellos se puede observar que la infección
radical en las plantas de trigo se expresó en forma muy
similar en ambos suelos, independientemente del contenido de Mn.
Se puede observar que mientras la infección en los
tratamientos de suelo estéril sin Ggt era
prácticamente cero, en los tratamientos de suelo
estéril + Ggt, ésta era superior al 87%. Lo
anterior indica que el alto contenido de Mn no se tradujo en una
disminución de la infección, aún cuando este
micronutriente aumentó en forma muy significativa por
efecto de la esterilización de los suelos. Estos
resultados descartarían el posible efecto del Mn en la
disminución de la enfermedad en estos suelos,
contrariamente a lo observado por varios autores (Wilhelm et
al., 1988; Lucas y Sarniguet, 1990; Huber y McCay-Buis, 1993,
citados por Hornby, 1998) en otros lugares del mundo. Por tanto,
la disminución de la infección observada en los
suelos supresivos, al adicionar un 1% de suelo natural a suelo
esterilizado, no estaría influenciada por el aumento en el
contenido de Mn producto del proceso de
esterilización.

Cuadro 8.
Materia seca aérea e infección radical de trigo cv.
Dalcahue-INIA, al cabo de 40 días desde la siembra.
Table 8. Leaf dry matter and root infection of wheat cv.
Dalcahue-INIA, 40 days after sowing.

C.V.: Coeficiente de
variación.
**: (P < 0,01).

La MS foliar de las plantas de trigo, como era de
esperar, respondió en forma inversamente proporcional a la
infección radical, siendo significativamente afectada por
la enfermedad (Cuadro 8). En ambos suelos tratados por
esterilización, ésta disminuyó en cerca de 3
veces cuando se inoculó con Ggt. También se pudo
apreciar que la respuesta fue muy similar en ambos suelos,
independientemente del contenido de Mn alcanzado (Cuadro
6).

Los contrastes ortogonales efectuados para
infección y MS (Cuadros 9 y 10, respectivamente), reflejan
que las diferencias observadas en porcentaje de infección
y peso de MS fueron altamente significativas. Ello ocurrió
a pesar de incrementarse significativamente el Mn en los
tratamientos con suelo esterilizado (Cuadro 6), descartando
así el posible efecto del Mn en la disminución de
la enfermedad.

Cuadro 9.
Contrastes ortogonales de la infección radical (%) de
trigo var. Dalcahue-INIA, a los 40 días desde la
siembra.
Table 9. Orthogonal contrasts of root infection of wheat
cv. Dalcahue-INIA, 40 days after seeding.

NS: No significativo.
**: (P < 0,01).

Cuadro
10. Contrastes ortogonales de la materia seca foliar de trigo
cv. Dalcahue-INIA, a los 40 días desde la siembra.
Table 10. Orthogonal contrasts of leaf dry matter of wheat
cv. Dalcahue-INIA, 40 days after seeding.

NS: No significativo.
**: (P <
0,01).

Conclusiones

Los suelos estudiados presentan niveles relativamente
altos de Mn disponible. Estos valores tienden a incrementarse
producto de la esterilización, principalmente con
autoclave y, en menor medida con microonda, independientemente
que se trate de suelos calificados como supresivos o conducivos a
la pudrición radical.

La MS de las plantas no se ve afectada por las
variaciones experimentadas por el Mn en estos suelos, al
tratarlos con esterilización.

El proceso de infección radical de las plantas de
trigo, por efecto de la inoculación con el hongo causal,
opera en forma totalmente independiente del contenido de Mn
disponible del suelo, sea éste supresivo o conducivo. La
infección radical llegó a niveles tan altos como un
89%, a pesar de los valores significativamente altos de
disponibilidad de Mn. Lo anterior indica que la inhibición
de la infección observada al transferir 1% de suelo
supresivo a una base de suelo estéril, no se debe al mayor
contenido de Mn del suelo esterilizado, sino a factores
bióticos asociados a esos suelos.

La metodología que contempla la
esterilización de los suelos y la transferencia de
factores bióticos, para la determinación de la
naturaleza
supresiva o conduciva a la pudrición radical, no
está afectada por las variaciones experimentadas en los
contenidos de Mn de estos suelos, y aparentemente tampoco por
el estado
nutricional de los mismos, lo cual permitiría reafirmar el
carácter biológico del
fenómeno de supresividad.

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Publicación original. Agric.
Téc. [online]. jul. 2001, vol.61, no.3 [citado 12
Junio 2007], p.339-351. Disponible en la World Wide
Web: <>.
ISSN 0365-2807.
Reproducción autorizada por: Revista
Agricultura Técnica, hriquelm[arroba]inia.cl

Ricardo Campillo2, Orlando
Andrade2 y Eduardo Contreras
2

1 Recepción de
originales: 17 de agosto de 1999.
Trabajo
financiado por el Proyecto FONDECYT N°1960031.
2Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro
Regional de Investigación Carillanca, Casilla 58-D,
Temuco, Chile. E-mail: ;